Aksariyat o'simliklar kunduzi yorug'lik vaqtida kislorod ishlab chiqarishiga qaramasdan, ularning hujayralarida teskari jarayon ham sodir bo'ladi: nafas olish paytida kislorod so'riladi. Kechasi, o'simliklar bilan zich joylashgan xonada siz kislorod kontsentratsiyasining pasayishini va shu bilan birga karbonat angidrid konsentratsiyasining oshishini kuzatishingiz mumkin. Darhaqiqat, tirik o'simlik hujayralarida nafas olish jarayoni kechayu kunduz sodir bo'ladi, bu shunchaki yorug'likda fotosintez natijasida kislorod hosil bo'lish tezligi odatda uning so'rilish tezligidan oshadi. Xuddi hayvonlar kabi hujayrali nafas olish o'simliklar maxsus hujayra organellalarida - mitoxondriyalarda uchraydi va oksidlanishni ifodalaydi organik moddalar energiya chiqishi bilan molekulyar kislorod. Umumiy tamoyillar Nafas olish jarayonining molekulyar darajada tashkil etilishi o'simliklar va hayvonlarda o'xshashdir. Biroq, o'simliklar biriktirilgan turmush tarzini olib borishi sababli, ularning metabolizmi doimo o'zgaruvchan tashqi sharoitlarga moslashishi kerak, shuning uchun ularning hujayrali nafas olishi ba'zi xususiyatlarga ega (qo'shimcha oksidlanish yo'llari, alternativ fermentlar).
Tashqi nafas olish(butun o'simlik darajasida nafas olish) - organizm tomonidan kislorodning so'rilishi va karbonat angidridning chiqishi. O'simlik va atrof-muhit o'rtasidagi gaz almashinuvi qisman diffuziya (qarang: Fizika, kimyo), ichak to'qimalari orqali, shuningdek, gaz almashinuvi uchun ixtisoslashgan tuzilmalar - stomalar (qarang Botaika), lignli organlarda esa yasmiq (qarang Botanika) va yoriqlar orqali sodir bo'ladi. qobiq. Butun o'simlik darajasida nafas olish integral ko'rsatkich bo'lib, uning qiymati ob'ektga, ontogenez bosqichiga, fiziologik holatga va atrof-muhit omillarining ta'siriga qarab juda katta farq qilishi mumkin. Turli o'simlik a'zolari va to'qimalarining nafas olish tezligi bir xil emas. Nafas olishning eng yuqori intensivligi tez o'sadigan to'qimalar (meristemalar, cho'zilish zonalari, differentsiatsiyalanmagan to'qimalar), unib chiquvchi urug'lar, bez hujayralari va boshqalar bilan tavsiflanadi.
O'simliklarda ham, hayvonlarda ham nafas olish uchta asosiy funktsiyani bajaradi. Birinchidan, hujayralarni zarur energiya bilan ta'minlash - uglevodlarning oksidlanishi paytida chiqarilgan energiya hujayra energiyasining konvertatsiya qilinadigan shakllariga - ∆µH + va ATP ga aylanadi. Ikkinchi, unchalik muhim bo'lmagan vazifa - hujayrani glyukoza oksidlanishi paytida hosil bo'ladigan va turli xil biosintezlarda qo'llaniladigan metabolitlar bilan ta'minlash. Uchinchi funktsiya termogenez bilan bog'liq, ya'ni. energiyaning issiqlik shaklida tarqalishi.
O‘simliklarning nafas olishining zamonaviy fiziologiyasi tashqi sharoitlarning o‘zgarishiga javoban nafas olish almashinuvidagi miqdoriy va sifat o‘zgarishlari, nafas olishning energiya samaradorligi, oksidlanish-qaytarilish-qaytarilish fermentlarining tuzilishi va ta’sir qilish mexanizmlari, o‘simliklarning oraliq mahsulotlardan turli xil sharoitlarda foydalanishi kabi masalalar bilan shug‘ullanadi. biosintetik jarayonlar, elektron uzatishning muqobil yo'llarini va juftlashuvchi membranalarda elektron tashish zanjirlarini tashkil etish tamoyillarini o'rganish.
Nafas olish bilan bevosita bog'liq bo'lmagan, ammo molekulyar kislorod ishtirokida yuzaga keladigan metabolik muammolar, shuningdek, hujayraning reaktiv kislorod turlari bilan o'zaro ta'siri muammosi stress fiziologiyasining muhim qismini tashkil qiladi.
Adabiyot:
Polevoy V.V. O'simliklar fiziologiyasi: Darslik. biol uchun. mutaxassis. universitetlar - M .: Yuqori. maktab, 1989. - 464 b.
O'simliklar fiziologiyasi: talabalar uchun darslik. universitetlar / N.D. Alekhina, Yu.V. Balnokin, V.F. Gavrilenko va boshqalar; Ed. I.P. Ermakova. - M.: "Akademiya" nashriyot markazi, 2005. - 640 b.
18-asrning oxirida bir qator olimlar o'simliklar nafaqat karbonat angidridni o'zlashtiribgina qolmay, balki uni chiqaradi. Ushbu kashfiyot deb nomlangan o'simliklarning nafas olish jarayoni.
Nafas olish kimyosini o'rganish tarixi
IN kech XIX asrlar A. N. Baxom Molekulyar kislorodni faollashtirish nazariyasi ishlab chiqildi. Molekulyar kislorod oksidlanayotgan modda bilan birlasha olmaydi, chunki uning ikkala aloqasi ham egallangan. Uni faollashtirish uchun ulanishlarni bo'shatish kerak. Faollashtirilgan kislorod oksidlanayotgan modda bilan birlashib, peroksid hosil qilishi mumkin, u parchalanganda keyingi oksidlanishni amalga oshiradi. Ishlarda V. I. Palladina Nafas olish jarayonida nafas olish moddasining vodorodi faollashishi ko'rsatilgan. Vodorodning faollashishi shundan iboratki, dehidrogenaza fermentlari vodorodni nafas olish materialidan olib tashlaydi, buning natijasida ikkinchisi oksidlanadi va faollashtirilgan vodorod kislorod bilan birlashadi. Hozirgi vaqtda nafas olish jarayonida kislorod ham, vodorod ham faollashishi umumiy qabul qilingan. Keyingi ishlar S. P. Kostycheva nafas olish va fermentatsiya o'rtasidagi bog'liqlik isbotlangan. Shakarni konvertatsiya qilishning dastlabki bosqichi nafas olish va fermentatsiya paytida xuddi shunday sodir bo'ladi va bir xil oraliq mahsulotlar hosil bo'ladi. Keyin nafas olish jarayonida bu mahsulotlar CO 2 va H 2 O ga oksidlanadi va fermentatsiya paytida spirt va CO 2 hosil bo'ladi. Ikkinchi holda, ozgina energiya chiqariladi: shakarning gramm molekulasi uchun - 48 kkal . Nafas olish kimyosini yaratishda ko'plab olimlar ishtirok etgan. L. A. Ivanov nafas olish jarayonida fosfor kislotasining ahamiyatini ko'rsatdi: oksidlanishga erkin shakar molekulasi emas, balki uning fosfor esteri kiradi. Bu nafas olish jarayonida murakkab organik birikmalarning nafaqat parchalanishini, balki sintezlanishini ko'rsatadi. A. Sent-Jorj, X. Krebs Va S. M. Jonson Ular nafas olish kimyosini batafsil o'rgandilar va bu jarayonda organik kislotalarning rolini ko'rsatdilar. Nafas olish Bu barcha tirik organizmlar uchun umumiy jarayon. Bu murakkab organik birikmalarning (birinchi navbatda uglevodlar) oksidlovchi parchalanishi bo'lib, ularning yakuniy mahsulotlari karbonat angidrid va suv bo'lib, energiya ajralib chiqadi. Nafas olish fiziologik jarayon sifatida quyidagi sxema bilan ifodalanishi mumkin: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 686 kkal . Biroq, oksidlanish jarayoni diagrammada ko'rsatilgandek oddiy emas, balki bir qator oraliq bosqichlardan o'tadi. Nafas olishning ahamiyati nafaqat energiya ajralib chiqishida, balki uglevodlarning asta-sekin parchalanishi bilan oqsillar, yog'lar kabi organik moddalarni sintez qilish uchun xizmat qiladigan bir qator turli xil oraliq birikmalar hosil bo'lishidadir. va boshqalar.
Nafas olish va fotosintez. Shunday qilib, nafas olish - murakkab organik birikmalarning oksidlovchi parchalanishi - o'simlikdagi moddalar va energiyaning o'zgarishi uchun asosiy kanaldir. Xulosa tenglamalarini solishtirish fotosintez va nafas olish, quyosh energiyasi yordamida organik moddalar hosil bo'lganda va o'simliklar nafas olayotganda, organik moddalarda to'plangan bu energiya ajralib chiqishini ko'ramiz: 6CO 2 + 6H 2 O → (yorug'lik energiyasi (686 kkal) / xlorofill) →
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 (fotosintez), C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 kkal
(nafas). Fotosintez jarayonida bir gramm shakar molekulasi hosil bo'lganda, 686 kkal quyosh energiyasi sarflanadi; nafas olish jarayonida uning oksidlanishida bir xil miqdorda energiya ajralib chiqadi. Shunday qilib, energetik jihatdan nafas olish mutlaqo teskarisidir. O'simliklar, hayvonlardan farqli o'laroq, maxsus nafas olish organlariga ega emas va kislorod to'g'ridan-to'g'ri har bir tirik hujayraga kiradi. ga rahmat katta rivojlanish havo ta'minoti bilan chambarchas bog'liq bo'lgan yuzalar, har bir hujayraga havo kirishi osonlashadi va shuning uchun hujayrani kislorod bilan ta'minlash va hosil bo'lgan karbonat angidriddan ozod qilish uchun qo'shimcha organlar talab qilinmaydi. Nafas olish jarayoni turli organlarda bir xil emas va intensivlik bilan taqqoslanadi, ya'ni vaqt birligida og'irlik birligiga nafas olish paytida chiqarilgan karbonat angidrid miqdori bilan taqqoslanadi. Nafas olish o'sish bilan chambarchas bog'liq, shuning uchun o'simlik qanchalik kuchli bo'lsa, nafas olish jarayoni shunchalik kuchli bo'ladi. Nafas olishning intensivligi o'simliklarning yoshiga ham bog'liq: yosh o'simliklarda nafas olish yoshga qarab ko'proq energiya bilan davom etadi, nafas olish intensivligi pasayadi; Quyida individual rivojlanish jarayonida nafas olish intensivligining o'zgarishi ko'rsatilgan (B. A. Rubin bo'yicha). | Oq karam barglari (Amager navi) | |||||
| O'simlik yoshi (kunlarda) | 3 | 8 | 24 | 31 | 70 |
| 314 | 155 | 52 | 67 | 27 | |
| Ayçiçek barglari | |||||
| O'simlik yoshi (kunlarda) | 22 | 36 | 50 | 64 | 99 |
| Nafas olish (soatiga kg nam vazn uchun mg CO2 hisobida) | 300 | 87 | 46 | 59 | 25 |
Victoria regia suv nilufar gullari nafas olayotganda, ularning harorati havo haroratidan yuqoriga ko'tariladi. O‘simliklarning nafas olish jarayonini unib chiqayotgan bug‘doy urug‘larida yaqqol ko‘rish mumkin. Unib chiqayotgan urug'lar yuqori nafas olish tezligi bilan ham ajralib turadi. Agar ular issiqlik yo'qotilishidan yaxshi izolyatsiya qilingan qabul qiluvchiga, masalan, Dyuar kolbasiga joylashtirilsa, u holda haroratning sezilarli darajada oshishi kuzatilishi mumkin, bu 30 -50 ° ga etadi. 
Dyuar kolbasida bug'doy urug'larini unib chiqish. Bunday holda, urug'lar hatto yuqori harorat tufayli o'lishi mumkin. Tabiatning go'zalligi o'simliklar, daraxtlar, gullar, o'tlardan iborat. Bularning barchasisiz mavjud bo'lish imkonsiz bo'lar edi, chunki o'simliklar nafas olishimiz uchun zarur bo'lgan kislorod ishlab chiqaradi. Ammo, qanchalik kulgili tuyulmasin, o'simliklar ham nafas oladi. Keling, o'simliklar qanday nafas olishini aniqlaylik.
O'simliklarning nafas olishi qanday sodir bo'ladi?
O'simliklarning nafas olishi uning barcha qismlarini - poyasini, barglarini, ildizlarini, mevalarini, gullarini qamrab oladi. Odamlar va hayvonlar singari, o'simliklar ham kislorod bilan nafas oladi va uni havodagi karbonat angidrid bilan birga o'zlashtiradi. Nafas olish jarayonida o'simliklar fotosintez jarayonida hosil bo'lgan uglevodlarni sarflaydi. Fotosintez, aksincha, organik moddalar hosil bo'ladigan jarayondir, u faqat yashil o'simliklarga xosdir; Organik moddalar suvdan, ildizlar bilan ta'minlangan ozuqa moddalaridan, quyosh energiyasi yoki yorug'likdan va havodan so'rilgan karbonat angidriddan hosil bo'ladi. Bu fotosintetik faollik tabiiy sharoitda faqat kunduzi qolgan vaqt davomida sodir bo'ladi, barcha to'plangan mahsulotlar o'simlikning barglari va boshqa qismlarini tark etadi; Fotosintez jarayonining mahsulotlari uglevodlar (kraxmal va shakar) va oqsillardir. Fotosintezga harorat, havo, suv va boshqa omillar ta'sir qiladi.
Nafas olish fotosintezning teskari jarayoni hisoblanadi. Uning o'ziga xos xususiyati kun davomida uzluksizligidir. Qiziq, o'simliklar nafas olish uchun qanday foydalanadi? Asosiy nafas olish moddasi shakar bo'lib, u etishmasa, organik kislotalar, yog'lar va oqsillar parchalanadi. Nafas olish o'sish jarayoniga eng to'g'ridan-to'g'ri ta'sir qiladi. Nafas olish jarayonida ajralib chiqadigan kimyoviy energiya o'simlikning yangi organlarini shakllantirish jarayonining manbai bo'lib xizmat qiladi. Agar ildiz tizimidagi nafas olish jarayoni buzilgan bo'lsa, bu o'simlikning o'limiga tahdid solishi mumkin. Bularning barchasi o'simlik organizmida fotosintez va nafas olishning birligini tasdiqlaydi.
O'simliklar qanday nafas oladi degan savolga javob berib, biz aniq aytishimiz mumkinki, nafas olish murakkab biokimyoviy jarayon bo'lib, buning natijasida o'simliklar barglardagi stomata yordamida karbonat angidridni o'zlashtiradi va ular orqali kislorod chiqaradi.
O'simliklarning nafas olishi- organik moddalarning oksidlanishini amalga oshiradigan va hayot uchun energiya ishlab chiqaradigan jarayonlar majmui. Nafas olish organizm va atrof-muhit o'rtasidagi metabolizmning asosiy ko'rinishlaridan biri bo'lib, natijada ATP shaklida energiya hosil bo'ladi va turli sintez reaktsiyalari uchun oraliq mahsulotlar hosil bo'ladi. O'simliklarda oksidlanish uchun substrat asosan uglevodlardir, lekin ba'zi organlar va to'qimalarda yog'lar va oqsillardan foydalanish mumkin (masalan, urug'larda unib chiqish uchun). O'simliklarda mavjud tashqi Va ichki nafas olish.
■ tashqi nafas olish (gaz almashinuvi) - o'simlik organizmi va atrof-muhit o'rtasida gaz almashinuvini ta'minlaydigan jarayonlar majmui;
■ ichki (hujayra ichidagi) nafas olish - energiya chiqishi bilan birga keladigan hujayra fermentlarini o'z ichiga olgan biokimyoviy parchalanish jarayonlari to'plami.
IN o'simlik hujayralari kuzatilgan aerob nafas olish, ammo, bu ular uchun ham odatiy holdir anaerob:
■ aerob nafas olish - organik moddalarning oksidlanishini amalga oshiradigan va elektronlarni qabul qiluvchi (qabul qiluvchi) bo'lgan kislorod ishtirokida energiya hosil qiluvchi jarayonlar majmui; organik moddalarning parchalanishi to'liq va hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi yakuniy mahsulotlar H2O va CO2 oksidlanishi; o'simlik organizmlarining katta qismiga xos bo'lgan va hujayraning mitoxondriyalarida sodir bo'ladi;
■ anaerob nafas olish- organik moddalarning oksidlanishini amalga oshiradigan va kislorodsiz energiya hosil qiluvchi jarayonlar majmui; organik moddalarning parchalanishi to'liq emas va oraliq birikmalar hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi; ko'pgina o'simlik to'qimalariga xosdir va hatto havoga kirishda ham paydo bo'lishi mumkin (masalan, pishgan mevalarda siz anaerobik nafas olish natijasida ajralib chiqadigan etil spirtining hidini aniqlashingiz mumkin).
Pastki o'simliklarda gaz almashinuvi hujayra yuzasi orqali diffuziya orqali amalga oshiriladi. Yuqori o'simliklarda nafas olish uchun maxsus qurilmalar mavjud: barglar va yashil poyalardagi stomalar, daraxt shakllarining po'stlog'idagi yasmiqlar, barglarning gubka parenximasida ko'plab hujayralararo bo'shliqlar. O'simliklarda nafas olish qorong'uda ham, yorug'likda ham sodir bo'ladi va yorug'likda, fotosintez natijasida nafas olish paytida chiqarilgan karbonat angidrid havodan ko'proq so'riladi. Nafas olish orqali yashil o'simliklar fotosintez jarayonida hosil bo'lgan organik birikmalarning 20-25% ni yo'qotadi. Kurtaklar va ildizlarning uchlari, poyalari, kurtaklari va unib chiquvchi urug'larning o'sib borayotgan to'qimalarida intensiv nafas olish jarayonlari. O'simliklarda nafas olishning asosiy substrati uglevodlardir. Yog'lar va oqsillar asosan yog'li yoki oqsilga boy urug'lardan rivojlanadigan o'simlik nihollarining nafas olishida ishlatiladi. Uzoq vaqt davomida fotosintez va nafas olish jarayonlari qarama-qarshi ekanligiga ishonishgan. Lekin aslida ular bir-biriga bog'langan va bog'liqdir va suv ikkala jarayonda ham muhimdir. Aniqlanishicha, nafas olish fotosintez bilan bir xil funktsiyalarni bajaradi, ya'ni ular hujayrani o'sish va hayot uchun zarur bo'lgan oraliq mahsulot va energiya bilan ta'minlaydi.
Bu yashash sharoitlariga mos keladigan butunlay boshqa tizimlar tufayli yuzaga kelishi mumkin. Bular stomata va yasmiq bo'lishi mumkin - kislorodni to'g'ridan-to'g'ri atrofdagi havodan qabul qilish va assimilyatsiya qilish va barcha organlar va organlar o'rtasida gaz almashinuvi uchun xizmat qiladigan maxsus organlar. muhit. O'simliklar ham ildizlari orqali nafas oladi, suv-botqoqli joylarda hayotiy gazni o'zlashtiradi. Yirik bargli o'simliklarda, shuningdek, tropik turlarda gazni yutish jarayoni bir vaqtning o'zida butun tirik sirtni, barcha qismlarini va suvda o'sadigan o'simliklarni o'z ichiga oladi.
Nafas olish jarayoni
Ma'lumki, nafas olish jarayonida ikkita asosiy modda hosil bo'ladi: atmosferaga chiqarilgan karbonat angidrid va o'simlikning o'zi tomonidan to'plangan oddiy suv. Organik tarkibiy qismlarning oddiyroq bo'lganlarga parchalanishi reaktsiyasi bilan birga keladigan barcha energiya o'simlikning normal hayotiy faolligini shakllantirish va saqlashga, uning shoxlari, ildizlari va mevalarini yanada o'sishi va faol rivojlanishiga yo'naltiriladi.
Nafas olishni fotosintezning murakkab jarayoni bilan aralashtirib yubormang. Bu hodisalar mutlaqo qarama-qarshidir. Agar birinchisi o'simlikning barcha mavjud elementlari tomonidan kislorodning to'g'ridan-to'g'ri so'rilishi va energiya va karbonat angidridning faol chiqishi bilan sodir bo'lsa, ikkinchisi, aksincha, ayniqsa murakkab moddalarni yaratish uchun quyosh, gaz va suv energiyasidan foydalanadi. , masalan, shakar va kislorod gazi kabi.
Nafas olish jarayonining xususiyatlari
Tuproqda o'simliklar ildizlari orqali nafas oladi, bu gaz emas, balki karbonat angidridni chiqaradi. Qizig'i shundaki, piyozli o'simliklar ildizli o'simliklarga qaraganda kislorodni singdirish jarayonida faolroqdir, ammo bu, masalan, dekorativ yopiq piyozli o'simliklar xonadagi barcha kislorodni o'zlashtiradi degani emas. Ular nafaqat nafas olishadi, balki "nafas olishadi".
Tirik o'simliklarning nafas olish intensivligi, albatta, nafas olish bilan taqqoslanmaydi va bevosita yoshga va hozirgi ehtiyojlarga bog'liq. Shunday qilib, ayniqsa, yosh, tez kurtaklar, barcha hujayralarning o'sishi va gullarning keyingi shakllanishi uchun, albatta, barcha biologik jarayonlarni sekinlashtiradigan qish uyqusiga o'tishga tayyorlanayotgan xira va sarg'ish o'simliklardan ko'ra ko'proq kislorod talab qiladi. Shuni ta'kidlash kerakki, gullarning nafas olishi bir xil o'simlik barglarining nafas olishiga qaraganda ancha kuchliroq bo'lib, ular o'z navbatida oddiy poya va mevalarga nisbatan bu jarayonda faolroqdir.
Nafas olish to'g'ridan-to'g'ri harorat darajasiga bog'liqligi va termometrning ko'tarilishi bilan ortib borishi eksperimental ravishda isbotlangan. Yorug'lik, shuningdek, uglevodlar darajasini oshirishga yordam beradi, bu birikmalar kislorodni yutish tizimining faol ishtirokchisiga aylanadi. Yuqori o'simliklar organik birikmalarning parchalanish reaktsiyalaridan foydalangan holda tirik mavjudotning butun ichki imkoniyatlaridan foydalanish natijasida yuzaga keladigan kislorodsiz, anaerob jarayonning maxsus qobiliyatiga ega.
